Метаморфоз комах Традиція

01.09.2015

Метаморфоз комах

Метаморфо?з насеко?мих. подібно метаморфозу у інших тварин. є глибокою перебудовою внутрішнього і зовнішнього будови організму протягом його життя. У відповідності з цим, постембріональний розвиток комахи ділиться як мінімум на дві чітко обмежені стадії розвитку. личинку імаго. У багатьох випадках у процесі розвитку комаха проходить додаткові стадії: лялечку. триунгулин та ін

Зміст
Стадія личинки [ ред.]

Життя личинки починається після виходу з яйця. Відразу після вилуплення личинки нерідко ще позбавлена своєї нормальної забарвлення, зазвичай безбарвна або білувата і має м’які покриви. Але відкрито живуть личинок фарбування і затвердіння покривів відбуваються дуже швидко і личинка набуває нормального вигляду. Створюються стимули харчування, у деяких — після перетравлення залишків ембріонального жовтка і виведення екскрементів. Личинка вступає в пору посиленого харчування, росту і розвитку. Ріст і розвиток супроводжуються періодичними линьками — скиданням кутикули. Завдяки линькам відбувається збільшення тіла і його зовнішні зміни.

Кількість линьок протягом розвитку личинки змінюється від трьох (мухи ) до 25-30 (поденки і веснянки ). Після кожної линьки личинки переходить в наступний вік. тому линьки поділяють між собою віку личинок, при цьому кількість віку дорівнює кількості линьок.

Збільшення маси тіла з кожною наступною линянням іноді підпорядковується геометричної прогресії зі знаменником q=2. Таким чином, маса тіла личинки n-го віку буде визначатися за наступною формулою:

де a1 — маса тіла в першому віці. Проте така залежність спостерігається далеко не завжди: знаменник прогресії сильно залежить від умов живлення та видових особливостей. Так, наприклад, гусениці шовковичного шовкопряда за п’ять віків збільшує масу тіла в 10 000 разів!

Суттєвим є питання про визначення віку личинок. Без точного визначення віку неможливо успішно організувати боротьбу з шкідником, сигналізувати про терміни його розвитку або вивчати біологію комахи. Встановлення віку за розмірами тіла ненадійно, так як в залежності від стану личинки її сегменти можуть бути розтягнуті або тісно зближені одна з одною, тому розміри личинок кожного віку можуть перекриватися сусідніми віками.

У комах з неповним перетворенням віку личинок зазвичай добре розрізняються по ряду ознак — ступеня розвитку крыловых зачаток, числа члеників в вусиках і ін. Розвиток личинок тут супроводжується істотними зовнішніми їх змінами.

У личинок комах з повним перетворенням перехід їх з одного віку в інший проявляється головним чином в збільшенні розмірів тіла, які, однак, мінливі. Тому для визначення віку у цих личинок зазвичай вимірюють розміри твердих, нерастягивающихся частин тіла, наприклад, головний капсули.

Типи метаморфозу у комах [ ред.]
Неповне перетворення [ ред.]

Неповне перетворення. або гемиметаморфоз (лат. hemimetamorphosis ), в цілому характеризується проходженням лише трьох стадій — яйця, личинки та імаго. Личинки комах з неповним перетворенням зовні схожі з дорослими особинами і, подібно останнім, мають складні очі, такі ж, як у дорослих, ротові органи і в більш старших віках — добре виражені зовнішні зачатки крил. Крім цього, у багатьох комах з неповним перетворенням личинки ведуть схожий з імаго спосіб життя і можуть зустрічатися спільно з останніми.

Внаслідок великого морфологічного і біологічної схожості з імаго такі личинки називаються имагообразными або німфами (зустрічається іноді застосування терміна «німфа» до личинкам лише останніх віків з розвиненими крыловыми зачатками є некоректним). Німфи веснянок і бабок зазнають особливу модифікацію — вони також схожі на імаго, але живуть у воді і володіють провизорными. тобто спеціально личинкові, органами — зябрами і ін. Таких личинок називають наядами .

як підтипу гемиметаморфоза виділяють також його спрощення — гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерний для вдруге представників безкрилих комах з неповним перетворенням — вошей. пухоїдів. деяких тарганів. прямокрилих і ін. При гипоморфозе німфи зовні практично не відрізняються від імаго. Колись вважалося навіть, що ці комахи розвиваються без перетворення.

Повне перетворення [ ред.]

Повне перетворення. або голометаморфоз (лат. holometamorphosis ), характеризується проходженням від чотирьох до п’яти стадій — яйця, личинки, лялечки. імаго і іноді предкуколки .

Личинки комах з повним перетворенням, як правило, мало схожі на дорослих особин, тому називаються істинними личинками. Дійсно, важко дізнатися у червоподібної личинка жука або гусениці метелика доросле крилата комаха. При цьому личинка завжди позбавлена складних очей, зовнішніх зачатків крил і часто має інший тип ротових органів, ніж дорослі особини. Нерідко сегменти тіла істинної личинки однорідні, тобто відсутнє різке розділення тіла на грудний і черевний відділи. Крім того, справжні личинки живуть в іншому середовищі, ніж дорослі. У зв’язку з цим більшість органів справжніх личинок мають тимчасовий або, як кажуть, провізорний характер, виконуючи функції чисто личинкової життя. Від цих органів у дорослих комах зазвичай не залишається і сліду. До числа провізорних органів личинок відносяться: черевні ноги, ротовий апарат, павутинні залози та т. д.

Основна маса справжніх личинок відноситься до трьох груп:

  • Камподеовидные — зовні схожі з двухвостками. рухливі, зазвичай темнофарбовані личинки з щільними покривами і трьома парами грудних ніг, добре відокремленою прогнатической головою і часто зі щетинками на кінці тіла (жужелиці. плавунці. сітчастокрилі та ін);
  • Червоподібні — малорухливі, светлоокрашенные личинки, позбавлені черевних і грудних ніг або з короткими грудними ногами (двокрилі. багато перетинчастокрилі. багато жуки );
  • Гусеницеобразные. або эруковидные , — помірно рухомі личинки з трьома парами грудних ніг і 2-8 парами черевних (личинки скорпионниц. гусениці. псевдогусінь ).

Інша класифікація справжніх личинок ґрунтується на тих стадіях розвитку ембріона. при проходженні яких відбувається вилуплення з яйця:

  • Полиподные — те ж, що гусеницеобразные личинки;
  • Олигоподные — каподеовидные і червоподібні личинки, що мають грудні ноги;
  • Апоидные — безногі червоподібні личинки.

Нарешті, в особливу групу виділяються протоподные личинки, властиві деяким проктотрупоидам з паразитичних перетинчастокрилих. Вони позбавлені ніг і мають недорозвинені ротові частини і несегментированное черевце.

Відмінність справжніх личинок з дорослою фазою поширюється і на образ життя — харчування, місце проживання та ін

Закінчивши свій ріст, справжня личинка останнього віку припиняє харчування, стає нерухомої, линяє в останній раз і перетворюється в лялечку. Іноді лялечці передує особлива стадія, звана предкуколкой. По суті це останній вік істинної личинки, перехід у який супроводжується втратою рухливості, скороченням розмірів і початком процесу гистолиза задовго до линьки в лялечку.

Анаморфоз [ ред.]

Анаморфоз (лат. anamorphosis ) — одна з двох первинних форм метаморфозу комах, можливо, властива найбільш примітивного з загонів комах — бессяжковым. При анаморфозе личинки зовні дуже схожі з дорослими, але мають менше число черевних сегментів. З розвитком личинки відбувається наростання додаткових сегментів на вершині черевця, але повне їх число досягається лише в дорослій фазі. Цей тип перетворення широко поширений у багатоніжок та інших «нижчих» членистоногих. Слід зауважити, що наявність цього анаморфоза у безсяжкових неодноразово піддавалося сумніву. Крім збільшення з линьками числа черевних сегментів метаморфоз безсяжкових цікавий також наявністю стадії предимаго .

Первинне перетворення [ ред.]

Первинне перетворення. або протоморфоз (лат. protomorphosis ), — другий первинний для комах тип метаморфоза, що зберігся у ногохвосток. двухвосток. щетинохвосток і одноденок. Характеризується наявністю двох дорослих стадій: субимаго та імаго. Личинка в цілому схожа з дорослою стадією.

Гиперморфоз [ ред.]

Гиперфорфоз (лат. hypermorphosis ) — модифікація гемиметаморфоза, що є в деякому роді преходной до повного перетворення. Характерний для білокрилок. кокцид та трипсів. Його відмінність від неповного перетворення полягає в появі в кінці розвитку личинки стадії спокою, званої іноді ложнокуколкой. Також німфа цих комах (особливо у самців кокцид) не настільки схожа на дорослу комаху, як у комах з типовим гемиметаморфозом. Проте на стадії спокою при гиперморфозе все ж не відбувається настільки складної перебудови будови, як це відбувається при повному перетворенні.

Гиперметаморфоз [ ред.]

Гиперметаморфоз

Гиперметаморфоз. або надлишкове повне перетворення (лат. hypermetamorphosis ), — ускладнення повного перетворення, характерною особливістю якого є наявність кількох форм личинок, а іноді й кількох куколочных стадій. Личинки першого віку носять особливу назву триунгулин. Вони зазвичай камподеовидные, чим різко відмінні від личинок другого і подальшого віку — червеобразных з різним ступенем розвитку грудних ніг. Такі різкі відмінності між молодою і старшими личинками пов’язані з їх різним способом життя: перші після виходу з яйця активно бігають, шукають здобич, але, розшукавши її, линяють, перетворюючись у паразитичних личинок, біологічна роль яких полягає у зростанні і харчуванні. Надмірне повне перетворення характерно для веерокрылых. дзижчав. наривників та ін

Фізіологія метаморфоза [ ред.]

Метаморфоз сопрофовождается, крім зовнішніх, також і внутрішніми змінами. Найважливішу роль при метаморфозі грають гормони.

При неповному перетворенні внутрішні зміни відбуваються поступово і при переході в доросле фазу не супроводжуються докорінною перебудовою всієї личинкової організації; багато органів личинок зберігаються у імаго. Навіть зачатки яєчників і сім’яників виявляються вже у личинок першого віку, розвиваються поступово і при переході на дорослу стадію у одних видів перетворюються в цілком зрілі статеві залози, в інших дорозвиваються у дорослому стані.

Зовсім інший характер внутрішніх змін мають комахи з повним перетворенням. Їх личинки різко відрізняються від імаго, тому перехід на дорослу стадію неминуче вимагає докорінної перебудови всієї морфологічної та біологічної організації. Ця перебудова відбувається в основному в стадії лялечки і складається з двох процесів — гистолиза і гістогенезу .

Сутність гистолиза полягає в знищенні личинкових органів, супроводжуваним проникненням і впровадженням у тканини гемоцитов. Вміст лялечки як би повертається до недиференційованому станом яйця. Гистолизу піддаються всі системи організму личинки, крім нервової, статевої, а також спинного судини.

В подальшому гистоилз змінюється гистогенезом, кінцевою метою якого є побудова з утвореної рідкої маси нових, імагінальних органів. Важливу роль при гистогенезе також грають имагинальные зачатки — групи клітин, з яких виникають ті чи інші тканини та органи.

Существеннейшую роль при метаморфозі відіграє ендокринна система. Ріст і розвиток комах регулюються нейросекреторными клітинами головного мозку, кардиальными тілами. оточуючими тілами і переднегрудными залозами. Гормон мозкової через аксони моза переноситься до кардиальным тіл, а звідти — в кров. Він стимулює обмін речовин, а також переднегрудные залози, що виробляють гормон линьки экдизон. Прилеглі тіла виділяють ювенільний гормон. який перешкоджає линяння у доросле фазу і стимулює ріст і розвиток личинкових органів. З віком ріст тіла личинки опрережает зростання ювенільних тел, і їх роль поступово загасає. Вступ ювенільного гормону в кров припиняється і комаха вступає в стадію імаго.

Результатом проведених експериментів з пересадки ювенільних тіл в личинку останнього віку в прямокрылообразных і клопів стало отримання додаткових, ненормально великих личинок. Так в умовах досвіду вдається увелить число личинкових віку.

Фазова мінливість [ ред.]

Фазова мінливість пустельної сарани

Особливу форму метамоморфоза, прохідну спільно з основним, являє собою так звана фазова мінливість. відкрита спочатку у саранових. але потім виявлена і в інших прямокрилих. а також у палочников. метеликів та інших комах. Сутність її полягає в тому, що при виникненні скупченості особин змінюються морфологічні та біолого-фізіологічні властивості виду — посилюється пігментація покривів (в основному з-за частиного відкладення в них продуктів метаболізму ), змінюються пропорції і форма частин тіла, прискорюється розвиток, змінюється поведінка. Виникає стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При розсіюванні особин ці властивості втрачаються і вид повертається через перехідну фазу (лат. phasis transiens ) в свій початковий стан одиночну фазу (лат. phasis solitaria ). Відмінності між фазами настільки великі, що незнання їх природи породжувало поділ одного виду на 2 — 3.

Походження повного перетворення [ ред.]

Безсумнівно, що повне перетворення стало гігантським стрибком в еволюції комах і всього типу членистоногих. Щодо його виникнення існує дві основні гіпотези. Прихильники обох згодні, що неповне перетворення і, відповідно, його очевидні похідні (гіпо — і гиперморфоз) походять від первинного типу метаморфоза — протоморфоза. Що стосується виникнення голометаморфоза, думки розходяться.

Згідно гіпотезі незалежного походження. запропонованої М. С. Гиляровым. А. А. Захваткиным і А. Р. Шаровим. повне перетворення є еволюційним розвитком протоморфоза. При протоморфозе личинки та імаго звичайно живуть у грунті, під рослинними рештками та у інших захищених місцях. Але придбання крил неминуче сприяло переходу імаго до відкритого способу життя, що, в свою чергу, змушувало їх ніжних личинок жити відкрито, під сильним впливом несприятливих умов. Виникла необхідність пристосування личинок до цих умовою, яке пішло в результаті двома шляхами. В одних випадках розвиток стало все більш проходити під захистом яйця. Вилуплення все більш запізнювалася і відбувалося на більш пізніх стадіях розвитку, тобто здійснювалася эмбрионизация розвитку. В інших випадках личинки перейшли до ще більш прихованого способу життя, завдяки чому у них все більше посилювалися червоподібні ознаки, відбувалося деэмбрионизация зародка. Виник різкий розрив між стадією личинки та імаго, який був заповнений стадією лялечки. Так виник голометаморфоз.

У комах ж з неповним перетворенням виникла інша адаптація: эмбрионизация розвитку. Їх личинки стали проходити ранні стадії в яйці, виходячи з нього вже пристосованими до відкритого способу життя. Саме ж яйце стало набагато більша і багатша живильним жовтком.

Прихильники другої гіпотези припускають, що повне перетворення розвинулося з неповного. Ці уявлення пов’язані, в першу чергу, з іменами італійського вченого А.с Берлезе і російського дослідника В. І. Ежикова. На їхню думку, личинки комах з повним перетворенням виникли внаслідок виходу з яйця на ранніх стадіях розвитку. Образно кажучи, справжні личинки є вільно живуть ембріонами. Відмінність від попередньої теорії в тому, що стадія лялечки не є новою стадією в повному розумінні слова, а відповідає сукупності нимфальных стадій комах з неповним перетворенням. Однією з причин эмбрионизации вважається малий вміст жовтка в яйцях комах з повним перетворенням, в результаті чого личинка не встигає завершити свій розвиток в яйці і змушена вилуплюватися раніше. Протилежно, яйця комах з неповним перетворенням, як великі, містять більше поживного жовтка. Тому зародок у своєму розвитку досягає більш пізніх стадій і вилуплюється вже з ознаками імаго.

Існує і третя, менш поширена гіпотеза, згідно з якою справжні личинки є прямими модифікаціями німф, тобто що голометаморфоз розвинувся з гиперморфоза. Причину такої модифікації бачать в диференціюванні середовища проживання і способу життя личинок та імаго.

Деякі положення цих гіпотез підкріплюють один одного, інші є взаємовиключними. Все це говорить про недостатність наших знань про еволюцію метаморфоза.

Функціональна роль стадій метаморфоза [ ред.]

Для комах характерний поділ функцій не тільки в просторі (диференціація органів), але і в часі: протягом онтогенезу відбувається не тільки зміна функцій окремих органів, але змінюються й основні функції організму як цілого.

Для личинкових стадій комах характерна функція харчування, накопичення пластичних і енергетичних речовин, а для імаго — функція розмноження. Функція розселення може виконуватися як имагинальной, так і личинкові стадіями. Більшості комах, як безсумнівно прогресивної групі, властиво активне розселення, здійснюване польотом. Тому весь вигляд імаго більшої частини крилатих комах — це вигляд расселяющейся стадії.

Іноді имагинальная стадія виконує тільки функції видовий життя — расселительную і розмноження, втрачаючи функцію живлення. Однак виконання функцій розселення і розмноження часто протікає в різні терміни; часто розселення відбувається в ті терміни, коли статеві продукти ще не дозріли. Так, самки багатьох совок здійснюють перельоти, коли їх яєчники ще не дозріли. Більш того, після дозрівання статевих продуктів вони отяжелевают настільки, що втрачають здатність навіть до невеликих злетів. Расселительную функцію іноді мають і шлюбні польоти. особливо у громадських комах. Таким чином, у багатьох комах можна говорити про віковий функціональному розподілі стадії імаго на дві підстадії»: расселительную і репродуктивну.

Втрата імаго расселительной функції веде до регресивному розвитку дорослих особин. Одним з найбільш яскравих прикладів цього є червці і щитівки. Функція розселення у червців виконується личинок I віку, так званими волоцюгами. Розселення вийшли з яєць бродяжок відбувається переважно пасивно, перенесенням вітром, іноді на дуже далекі відстані. Потрапивши в сприятливі умови на кормові рослини, рухливі личинки переповзають на них і прикріплюються в найбільш зручних для смоктання місцях. Подальший розвиток самок супроводжується вражаючими регресивними змінами — редукцією. аж до повної втрати, ніг, органів почуттів (вусиків, очей), розвитком пасивних органів захисту (щитків) і прогресивним розвитком репродуктивних органів (у багатьох щитівок до кінця яйцекладки тіло самки являє собою щиток, що прикриває яйця, кількість яких може обчислюватися тисячами). Втрата расселительный функції імаго також характерна для багатьох паразитичних комах, наприклад, для веерокрылых .

Примітки [ ред.]
См. також [ ред.]
Література [ ред.]

Короткий опис статті: комахи з повним перетворенням Метаморфоз комах. «Традиція», вільна російська енциклопедія Метаморфоз комах, Традиція

Джерело: Метаморфоз комах — Традиція

Також ви можете прочитати